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棉花種業的昨天、今天和明天

日期:2021-05-21 作者:馬雄風 毛樹春 王寧 來源:中國農業科學院棉花研究所 【字號: 打印本頁

  棉花既是人們的衣著之源,又是關系國計民生的重要物資,在整個國民經濟中占有非常重要的位置。在中國2000多年的植棉歷史長河中,中國棉花經歷了從無到有、從小到大、從弱到強的發展歷程。我國棉花生產直到20世紀50年代前仍處于一個較低水平,而經過70多年的發展,我國棉花種業已日趨壯大,種質資源不斷豐富,良種繁育體系逐步完善,棉花生產水平穩步提升。但總體上看,與棉花產業發達國家仍存在較大差距。適逢國家打好種業翻身仗的良好機遇,應集中攻關棉花種子重大科學問題和關鍵技術難題,全面提高我國棉花種業科技原始創新能力,更好地滿足市場多元化消費需求,確保國家棉花產業安全。

  一、棉花種業發展歷史脈絡

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  棉花是世界上主要的經濟作物,在80多個國家種植,不僅是世界上主要的天然纖維來源,也是僅次于大豆的重要油料和蛋白作物。棉花種植最早出現在公元前5000—4000年的印度河流域文明中。大約9世紀的時候,摩爾人將棉花種植方法傳到了西班牙。15世紀,棉花傳入英國,然后傳入英國在北美的殖民地。我國植棉歷史悠久,公元前二世紀《尚書·禹貢》篇“揚州”記載:“島夷卉服,厥篚織貝”。一般認為,“織貝”亦稱為吉貝(即布),均指的是棉花。據此,我國植棉的歷史可上溯至2400多年以前的戰國時代。

  棉花,錦葵科(Malvaceae)棉屬(Gossypium)植物,英文是cotton。棉花其實不是“花”,而是花凋謝后的果實——棉桃(也叫棉鈴)里保護種子的絮狀纖維。這種纖維經過簡單加工后即可紡紗織布,是世界上最重要的紡織原料之一。野生棉種類繁多,不過其中只有四個棉種被人類長期選擇、馴化和栽培,它們是:亞洲棉(G.arboreum)、草棉(G.herbaceum)、陸地棉(G.hirsutum)和海島棉(G.barbadense)。一般認為,這四個棉種的原產地都不在中國,而是在數千年的歷史時期內,相繼傳入中國。

  亞洲棉(圖1),也稱中棉,原產于印度次大陸,是最早在亞洲栽培和傳播的棉種,在世界上有5000多年的栽培歷史。亞洲棉經印度、緬甸、越南傳入海南島和兩廣地區。據史料記載,至少在秦漢時期,之后傳入福建、廣東、四川等地區,然后逐漸北上至長江、黃河流域,直至遼河流域,經不同地理環境下的長期馴化,產生了類型豐富的地方品種,在我國有2000多年的種植歷史。

 

  圖1 亞洲棉 (G.arboretum L.)

  草棉(圖2),也稱非洲棉,原產于熱帶非洲,是非洲大陸栽培和傳播較早的棉種,種植歷史很久遠,距今至少有4000年的栽培歷史。大約在南北朝時期,草棉經非洲、西亞傳入新疆、河西走廊一帶;至宋元之際,草棉傳播到長江和黃河流域廣大地區;到13世紀,已傳到陜西渭水流域;草棉在我國歷史上對西北地區的棉植業發揮了重要的作用。

 

  圖2 草棉(G. herbaceum L.)

  陸地棉(圖3),原產于中美洲墨西哥一帶,考古學家認為,陸地棉的種植歷史至少也可以追溯到距今5000年以前。陸地棉品種最早引入我國上海試種是在1865年,記載于1866年《天津海關年報》英國人 Thomas Dick的記述,這是有據可查的最早陸地棉引入我國的記錄。此后陸地棉不斷的引進并擴大種植, 到中華人民共和國成立后,“珂字棉”和“岱字棉”成為中國種植面積最大的兩個陸地棉品種,而原來在中國普遍種植的亞洲棉和草棉,則逐漸退出了歷史舞臺。

 

  圖3 陸地棉(G.hirsutum L.)

  海島棉(圖4),又稱超長絨棉,原產于南美洲、 中美洲及加勒比海諸島,距今約有4500多年的種植歷史。相對于草棉、亞洲棉和陸地棉,海島棉傳入我國的時間較遲。在20世紀50年代,首先在新疆引種蘇聯一年生海島棉獲得成功后,又經多次棉種更換,目前新疆地區推廣的海島棉品種各項質量指標均超過國家規定標準。

 

  圖4 海島棉(G. barbadense L.)

  在不同歷史時期,我國的主要栽培品種也不一樣,亞洲棉和草棉引入歷史最久,雖然具有耐旱耐瘠、抗逆性強的特點,但因為植株較小、產量低、纖維粗而短,只適于手工紡織。目前無論國內還是國外,這兩種棉種的種植面積都不大,基本已經被陸地棉和海島棉替代。陸地棉產量高,品質優,纖維長度30mm上下,強度適中(斷裂比強度30cN/tex以下),較細(馬克隆值3.5—5.5),適紡40支的中高品質棉紗線。陸地棉引入我國的歷史較短,但發展很快,是當前全球種植面積最大的栽培種,約占棉花產量的95%左右。海島棉纖維更長(長度35 mm以上),強度更高(斷裂比強度35cN/tex),細度更佳(馬克隆值4.0上下),因而品質更優,適紡120支的高品質棉紗線;但海島棉適應性較差、產量較低、加工成本偏高,目前僅在新疆一些地方種植,總量僅占我國棉花總產的約1%。

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  全球棉花育種進程,大體分為引種、常規選育、基因工程育種3個大的階段。

  1.引種時期。引種是指將外地或外國的新作物、新品種、新品系和遺傳材料引入當地,經本地試種成功后,直接在生產中推廣應用。由于引種簡便易行、見效快,早期在棉花育種中大量采用。

  大約在公元前500—1000年之間,亞洲棉從印度向西擴展至非洲和地中海各地,向東傳播至緬甸、越南等國。越南在公元前1500年就有了棉花,是佛教僧侶引進的,但是直到公元3—4世紀才廣泛的種植。草棉,是在史前時期通過部落和各國人民之間的貿易往來逐步向外傳播,經過埃塞俄比亞、埃及、伊朗、伊拉克、土耳其、希臘等傳到東方各國。大約在公元7—8世紀,草棉先后傳入亞洲的一些國家。陸地棉約于17世紀初從墨西哥引入美國南部,以后逐漸的傳入各個主要的產棉國。1793年Eli Whitney發明了鋸齒軋花機,使軋花效率大大提高,美國棉花生產規模迅速擴大。在此背景下,美國從墨西哥引種速度加快,并培育了大量的優良棉花品種,如金字棉、斯字棉等。后來這些品種被印度、蘇聯、中國、埃及等產棉國引種,在全球廣泛種植。海島棉原產于南美洲,1492年哥倫布發現新大陸后就帶回了歐洲進行廣泛的種植。1786年開始在美國大面積的栽培,以后漸漸的發展到非洲和印度等地。蘇聯19世紀末以前種植的都是產量水平低、纖維品質差的草棉品種。1870年從美洲、埃及引種了海島棉,但因晚熟并未成功。1884年成功從美國引種早熟、產量高、纖維長、品質優的金字棉、魯賽爾斯棉、克里弗林得棉,并逐漸替代了本地草棉品種。

  2.常規選育時期。傳統選育通常是將引進的外來優異品種與本地適應性更好的種質雜交,構建遺傳群體,結合實際生產問題選育新品種。

  世界產棉國利用常規育種技術進行近代棉花育種已有100多年的歷史,已育成大批在生產上推廣種植的優良品種。1922—1930年,蘇聯采用當地比較高產的品種拉弗羅茨基、169、182等替換了當時所謂的“工廠混雜體”。其中拉弗羅茨基推廣面積高達100萬公頃,產量提高15%—20%,衣分提高2—3百分點。采用系統選育法從引進品種群體中選育出高產長絨棉新品種,包括從愛字棉0278中選育出來的8517、從金字棉群體中培育出的早熟棉花品種1306。上世紀70年代初,印度采用常規育種技術育出世界上第一個雜交種H4的推廣面積曾高達130萬公頃,占當時印度棉田總面積的17%;90年代育成并發放中絨陸地棉雜種kirti,比H4不僅早熟而且增產79%;培育的陸地長絨雜種Savita絨長32mm,麥克隆3.5—3.8,適紡80支高精紗。在優質棉育種方面,美國居領先地位,采用常規育種選育的品種絨長一般在27—30mm,強度30cN/tex,麥克隆4.0—4.2,主要代表性品種是愛字棉系列。

  3.基因工程育種時期?;蚬こ逃N是指借助分子生物學手段將外源基因通過體外重組導入受體細胞內,使這個基因能在受體細胞內復制、轉錄、翻譯表達,使受體植株表現出期望的優良性狀。

  美國孟山都公司1988年率先將蘇云金桿菌的Bt基因插入到棉花基因組,培育出了能夠防治棉鈴蟲的轉基因抗蟲棉植株。經過大量田間試驗和轉基因栽培品種的培育,1996年美國正式將轉Bt基因抗蟲棉推向市場。1994年由Calgene公司研發的抗苯腈類除草劑的轉基因棉花BXN也獲得批準進行商業化種植。從1997年到2010年,轉基因棉占美國棉花面積的比例從15%提高到了73%。如今,美國種植的陸地棉全部為轉基因抗除草劑、抗蟲和抗病的多抗性品種。

  全球轉基因棉花的種植面積從2008年的760萬公頃增長到2018年的2490萬公頃,占棉花種植面積的比例從30%提高75%。印度自2002年從美國引進轉Bt基因抗蟲棉,到2018年已占棉花種植面積的95%。

  轉基因抗蟲棉的問世,打破了原來的育種格局,主要產棉國棉花新品種選育重心大多由傳統的常規育種向基因工程育種轉變。

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  1900年以來,我國棉花育種經歷了從引種到自育的發展歷程,完成了主要品種的6次更新換代,實現了種子供給從短缺到基本平衡的轉變,棉花育種取得了舉世矚目的成就。從品種類型上,由種植亞洲棉到引進國外陸地棉品種,直至種植自育品種;從育種技術上,由系統選育發展到雜交育種,由常規育種發展到轉基因育種,創新能力持續增強。

  1.國外引種,第一次更換。從1904年開始,歷時54年,這期間的主要特征是引進美國岱字棉15、斯字棉、珂字棉等以及蘇聯108夫、克克1543、2依3等陸地棉品種,逐步替代了我國長期種植的亞洲棉和草棉。其中,岱字棉15的種植面積一度占中國棉花種植面積的84.1%。這些美國棉花的大量引進,對我國棉花產業的發展及品種的改良起到了巨大的推動作用。

  2.系統育種,第二次更換。隨后的十年期間(1959—1969),我國利用系統育種技術改進國外陸地棉品種,自己選育的棉花新品種得到了推廣,例如在岱字棉15群體中選育出中棉所2號、中棉所3號,從斯字棉2B群體中選育出徐州1818、邢臺6871等。這次更新,中國棉花單產在之前的基礎上增加了兩成,自育品種表現豐產、穩產且生育期短、適應性廣,纖維長度有所增加,但綜合品質仍然較低。

  3.雜交育種,第三、四次更換。20世紀70年代,我國采用雜交育種技術培育出一系列新品種。魯棉1號是我國推廣面積超“億畝”的大品種之一,結束了美國岱字棉品種在黃河流域棉區的主導地位。中棉所5號因耐旱耐澇性強成為20世紀70年代主要種植品種。軍棉1號成為南疆20世紀80年代主要種植品種,完全取代了從原蘇聯引進的棉花品種,對新疆棉區的品種更替起到了重要的作用。20世紀70年代末到90年代初,中棉所10號因早熟成為我國短季棉育種的開創性品種,緩解了黃河流域棉區糧棉爭地矛盾,實現了麥棉兩熟雙高產。經過這兩次換種,我國自育陸地棉品種基本普及,品種的豐產性有較大提高。

  4.抗性育種,第五次更換。針對棉花枯萎病和黃萎病危害日益嚴重,我國在20世紀80年代中期至90年代中期以控制病害為主要育種目標之一。通過打破高產與抗病性和纖維品質的遺傳負相關,育成高抗枯萎病耐黃萎病品種中棉所12和86-1等。此外,中棉所17具有早熟、高產、優質、抗病、適于麥棉套種等優良特性,成為黃淮海棉區麥棉套種的主導品種。這一階段育成的品種極大地促進了棉花豐產、抗病性、纖維品質的提升。自育品種完全取代了國外品種,結束了美棉一統天下的局面。

  5.轉基因品種引進與自育,第六次更換。從90年代至今(1991—至今),主要特征是抗蟲棉的推廣。針對1992年、1993年黃河流域棉區棉鈴蟲的猖獗危害,我國培育出R93-1到R93-6等抗蟲棉新品系,但因經濟性狀的缺陷未能推廣。1996年和1998年我國先后引進美國轉Bt基因抗蟲棉分別在黃河和長江流域棉區種植。這次引進品種不僅解決了我國抗蟲棉品種的短缺,還推動了基因檢測方法、良種繁殖、精加工和包裝技術的進步,使商品種子價格大幅提高。

  1999年我國成功構建具有自主知識產權的Bt基因,成為世界上第二個擁有抗蟲基因自主知識產權的國家,育成了轉基因抗蟲棉SGK321、中棉所41、魯棉研15等,至2006年我國自主培育的抗蟲棉品種種植面積占全國植棉面積的80%以上,到2010年我國自主培育的抗蟲棉品種全面替代美國品種。2019年,由中國農業科學院棉花研究所培育的中棉所41種子搭載嫦娥四號在月面上完成了人類首次生物試驗,并在月面長出了世界上第一株嫩芽。在月面成功發芽必須適應月球低重力、強輻射、高溫差等嚴峻環境條件考驗,“中棉所41”面對月面的各種惡劣環境,顯現出強大的生命力,具有良好的廣譜抗逆能力,對人類探索生命如何在地外星球生存具有重大意義。這是人類首次在月面的生物生長培育試驗成功,而這一片震驚世界的嫩葉背后的棉花種子,卻蘊含著中國眾多農業科研人員幾十年的心血,代表著中國棉花育種水平提升到新的高度。

  二、國內外現代棉花育種發展情況

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  全球棉花的育種體系有3類:一是以澳大利亞的聯邦科學與工業研究組織、澳大利亞悉尼棉花研究中心、澳大利亞棉花研究所等為代表的由政府育種項目主導的國家育種體系,主要研究和解決棉花生產中存在的實際產業問題。二是以美國公立科研機構、大學及美國農業部所屬試驗站等為代表的公益性育種研究體系,這些機構主要開展基礎和公益研究,從事種質資源收集保護、擴繁及鑒定、遺傳育種方法、基因組學、生物信息學等前沿領域的基礎研究,種質資源和技術成果一經成熟便逐步向中小企業轉移,服務于企業的育種研發。三是以德國Bayer Crop Science、美國Delta & Pine Land等為代表的育繁推一體化的跨國種業公司的商業化育種體系,在諸多領域的技術水平處于世界領先。

  在育種技術方面,常規育種方法(選擇育種、雜交育種、雜種優勢利用、誘變育種等)仍然是改良棉花品種的重要手段。隨著現代育種高通量基因型及表型分析技術的日趨成熟,全基因組分子育種技術(基因工程育種、分子標記輔助育種、品種分子設計育種等)已大量應用于棉花育種(圖5)。美國和澳大利亞的棉花遺傳育種技術處于國際領先水平。如:以拜耳(孟山都)為首的種業技術公司在轉Bt基因抗蟲棉、抗草胺膦棉花品種相繼商業化之后,于2018年成功研制了轉基因抗盲蝽品種;2017年,美國率先報道了利用CRISPR/Cas9基因編輯系統基因敲除創制的棉花新材料。

 

  圖5 棉花育種技術的發展

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  1.棉花品種供給豐富時期。2000年《種子法》頒布以來,我國種子進入了市場化時代,品種布局區域化、種子生產專業化、種子質量標準化、種子加工機械化的“四化”種子體系基本形成。棉花商品品種從供給平衡到極大豐富。品種類型繁多,按生育期分為中熟棉、中早熟棉、早熟棉和特早熟棉,按育種途徑分為雜交種、常規品種和轉基因品種,按纖維品質分為短絨棉、中絨棉、中長絨棉和長絨棉(海島棉),以及按品種特點劃分的低酚棉、彩色棉、雜交種、常規品種和轉基因品種等。轉Bt抗蟲棉的全部國產化不僅降低了棉鈴蟲的防治成本,也提升了我國棉花產品的國際競爭力。

  2.遺傳品質全面改善。相比20世紀50年代,我國的棉花遺傳品質得到了全面改善。陸地棉品種纖維長度延長1—2mm,達到或超過30mm;斷裂比強度提高2—3cN/tex,達到或超過30cN/tex;長度整齊度指數在83%—85%水平上,我國棉花遺傳品質進入“雙30”的高品質時代。

  3.棉花種質資源管理及評價體系建立。我國建有國家種質資源長期庫、青海復份庫和安陽棉花種質資源中期庫,野生棉主要保存在海南棉花種質資源圃。中期庫共保存棉花種質12339份,數量居世界第2位,其中陸地棉10317份、陸地棉野生種系350份、海島棉1012份、亞洲棉603份、草棉25份、野生種32份。通過開展棉花基因組組裝和種質資源群體測序研究,從2012年至今,我國科學家在世界頂級學術期刊Nature系列刊物上發表了多項重要研究進展,為解析棉屬基因組進化和發掘利用棉花種質資源優異基因奠定了關鍵的理論基礎。

  4.育種技術發展迅速。21世紀前20年我國的棉花轉基因育種技術不斷創新,在轉化效率、受體基因型、轉移基因的種類等方面進展突出。多個育種單位可以在短期內批量獲得棉花轉基因植株,建立了有效的轉基因專利技術,使轉基因受體和組織不斷更新。2017年我國自主創建的棉花基因編輯系統,編輯效率達85%。高效CPF1和單堿基編輯系統已被用于研發棉花抗除草劑材料、無棉酚材料和高油酸棉花新種質。研究者計劃利用高通量的基因編輯技術對數以千計的棉花基因進行飽和突變,期望創造出豐富多彩的遺傳材料。

  5.棉花種子產業化逐步推進。由“中棉種業”、“創世紀”、“隆平高科”、“國欣農研會”、“金豐源”、“塔里木河”、“九圣禾”、“惠遠”等龍頭企業帶動,我國棉花種子產業化初具規模,初步實現了品種布局區域化、種子生產專業化、種子質量標準化、種子加工機械化的四化種子體系建設,形成了棉花種子主體多元化格局,進入了實施育繁推一體化的新階段,即集良種引進、選育、研發、擴繁、推廣于一體的優良品種繁育推廣體系。

  三、問題與差距

  雖然我國棉花育種取得了舉世矚目的成就,但不可否認,國內種業發展水平與發達國家的差距還是客觀存在的。具體如下:

  1.棉花種業科技的原始創新能力仍然薄弱。整體看,我國缺乏棉花種業發展的原創核心技術,主要體現為育種理論和技術創新薄弱,種質資源創新不足,有育種利用價值和自主知識產權的新基因少,重大新品種缺乏。

  2.棉花種業現有體制不完善難以滿足現代種業發展的需求。我國種業發展仍處于初級階段,種質資源、基因發掘、育種技術、良種繁育與推廣脫節,實質性深入合作很少,缺乏利益分享和持續保障機制。另一方面,在核心技術創新、重大技術的工程化集成和熟化能力創新方面,大兵團攻關的舉國體制尚不完善。

  3.種業企業科技創新主體地位有待加強。在我國,育種的相關工作主要由科研院所和高等院校來完成,只有極少數的種子企業具有商業化育種能力。

  四、“十四五”發展方向

  1.明確棉花育種主攻方向,修訂審定標準。圍繞我國棉花產業需求,明確育種主攻方向,加強高產高品質定向育種,使我國棉花育種的水平持續提高。修訂棉花審定標準,加快突破性品種審定推廣,滿足種植和紡織的新需求。

  2.培育抗病、優質、高產的優異種質。制定品種資源引進、收集和保存方案,增加種質資源數量,擴充種質資源庫;利用野生棉鑒定優質基因位點,通過遠緣雜交、染色體加倍等,將優異基因向栽培品種漸滲,拓寬棉花種質資源的遺傳基礎。

  3.改進提高棉花育種效率。利用大數據和基礎研究成果提升育種效率。利用多個棉種的高質量參考基因組,結合QTL定位、全基因組關聯分析(GWAS)結果,系統鑒定高產/高品質/抗逆等性狀的分子機制及調控基因,整體提升基因組學和分子定向設計育種的理論水平和研究方法,實現精準育種。

  4.打造現代化綜合性科研平臺。升級與改造國家棉花實驗室體系、建設野外(室外)科學試驗基地、完善海南野生棉種質資源圃及南繁基地等平臺建設,重點推進實驗室、野外基地、種質庫、南繁中心等創新、支撐和服務三類科技平臺建設工作,提高種質資源保護、育種創新、品種測試、良種繁育能力,提升聯合攻關與自主創新能力,推動棉花品種更新換代。

  5.建立符合棉花產業發展方向的現代化種子產業體系。以種子企業為主體,以基礎研究與商業化育種相結合的科技創新機制為支撐,建立創新能力、服務能力、競爭能力強的棉花種業體系,逐步形成“產、學、研、用”一體化的種業集團,培育和壯大育種龍頭企業,探索出一條育繁推一體化、產學研密切結合的適宜我國棉花產業發展的種業發展模式。

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