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小麥種業的昨天、今天和明天

日期:2021-04-29 作者:肖世和 孫果忠 來源:中國農科院作科所 【字號: 打印本頁

  2019年,全球小麥產量達到7.6億噸,中國、印度和俄羅斯三國約占世界總產量的40%。目前,我國小麥品種全部國產自育,平均單產比美、加、澳、俄等小麥出口大國高70%左右,略低于英、法、德等歐洲國家,后者的小麥生育期長,一年一熟,而我國冬小麥夏收后還要種植玉米、大豆等秋收作物,比同屬一年兩熟種植制度的印度小麥單產高60%左右(圖1)。隨著單產水平的提高,增產幅度越來越小,提升難度也越來越大,品質穩定性不強等問題愈發突出?!笆奈濉逼陂g,要不斷提高小麥種業創新水平,增強原始創新能力,加快培育推廣一批突破性小麥新品種,進一步夯實糧食安全的基礎。

 

  圖1 2019年主產國小麥生產情況(引自聯合國糧農組織數據)

  一、 小麥種業的發展歷史

  小麥起源于公元前9600年的西亞新月沃地區(包括以色列、巴勒斯坦、黎巴嫩、約旦、敘利亞、伊拉克東北部和土耳其東南部)。作為人類最早采集、食用、儲存的谷物,小麥大約在5000年前被馴化為栽培作物,傳入歐洲和非洲,并逐漸引種到世界各地(圖2),成為世界約40%人口的主糧。

 

  圖2 小麥的起源與傳播示意圖

 ?。ㄒ酝觚埧?、姜東等《圖說小麥》江蘇鳳凰科學技術出版社,2018年)

  小麥屬(Triticum)約有20個種,普通小麥、一粒小麥、提莫非維小麥和圓錐小麥為最常見的4個種。其中,普通小麥(Triticum aestivum L.)為異源六倍體,含有A、B、D三個染色體組,由三種野生的草類植物進化而來(圖3):一是來源于烏拉爾圖的二倍體小麥(AA);二是由烏拉爾圖小麥(AA)和擬斯卑爾脫山羊草(BB)進化形成的四倍體小麥(AABB),其中的硬粒小麥(屬圓錐小麥的變種,可用于制作意大利面)在小麥屬的栽培種中種植面積和產量都占第二位;三是由來源于節節麥的DD染色體組加入后進化成六倍體小麥,D染色體的加入顯著改善了面筋品質,成為用途廣泛的普通小麥。

 

  圖3 小麥進化演變示意圖

 ?。ㄒ酝觚埧?、姜東等《圖說小麥》江蘇鳳凰科學技術出版社,2018年)

 ?。ㄒ唬?國外小麥育種歷程

  國外小麥育種大致經歷了抗病育種、植株矮化和品質改良三個典型階段。

  第一階段以抗病育種為主。最初小麥育種都是經驗性的系統選種,從田間自然變異中擇優淘劣。19世紀80年代,英國、瑞典、荷蘭等歐洲國家和加拿大、澳大利亞開始利用小麥雜交育種,主要目標是解決品種的條銹、葉銹等抗病性問題。與1900年重新發現孟德爾遺傳定律同期,英國著名的植物病理學家、遺傳學家和農學家Rowland Biffen將遺傳學理論用于小麥雜交育種,并提出了系譜選育的方法,至今仍被廣泛采用(圖4)。

 

  圖4 Biffen繪制的小麥系譜選育法的手稿

 ?。ū4嬗谟?約翰英納斯中心)

  第二階段以矮化育種為主。上世紀50年代之前,生產上的小麥普遍植株高大(圖5)。隨著施肥和灌溉條件的改善,小麥種植密度提高,小麥倒伏問題日益嚴重,影響產量且不利于田間機械化。1935年日本用達摩小麥與美國品種雜交育成了著名的矮源農林10號,美國科學家用其作親本于1961年育成冬小麥品種格恩斯,1966年單產達967公斤/畝。在20世紀60年代初的“綠色革命”中,國際玉米小麥改良中心也利用農林10號為矮源,育成一批同時具有抗倒伏、抗銹病、高產等突出優點的春小麥品種,推廣到印度、巴基斯坦等國家,產生了巨大的社會經濟效益。美國科學家諾曼·E·布勞格(1914-2009)為此獲得1970年諾貝爾和平獎。

 

  圖5 收割者 荷蘭畫家彼得·勃魯蓋爾(Bruegel Pieter,1525-1569)

    第三階段以品質改良為主。全世界有數十億人消費小麥,特別是在以小麥為主食的歐美國家,是人們獲取食物營養的重要來源。隨著小麥食品加工業的發展,小麥的加工終端產品愈加豐富,成為面包、餅干、饅頭、面條、糕點、蛋糕、甜甜圈等食物中的主要成分(圖6)。為滿足不同食品工業化的加工需求,英、美、加、澳等育種技術強國非常重視小麥品質改良,從谷物化學、品質檢測、加工特性等方面助推品質育種發展。在英國,由育種家、農場主、磨坊主等組成的農業和園藝發展促進會負責國家小麥品種的推薦。

 

  圖6 利用小麥加工的主要食品

 ?。ǘ?我國小麥育種歷程

  考古證據顯示,小麥大約在4000年前經兩個途徑傳入中國。一個是草原通道,傳播路線為西亞-中亞-歐亞草原諸青銅文化-中國北方文化區-黃河中下游地區;另一個是綠洲通道,傳播路線為西亞-中亞-帕米爾高原-塔里木盆地南北兩側的綠洲-河西走廊-黃土高原地區(趙志軍,2015)。

  《左傳?成公十八年》記載:“周子有兄而無慧,不能辨菽麥,故不可立”。從這個故事可以看出,早在春秋戰國時期中國北方地區就已經開始廣泛種植小麥了,以至于當時的普通人都應該能夠分得清大豆和小麥這兩種農作物。漢唐時,小麥開始大面積種植,并在宋朝取代了谷子的主糧地位。

  小麥在我國大面積種植后,經過長期人工和自然選擇,在各地形成了1萬多個地方品種。上世紀20年代中期引進國外品種300余份,從收集、引進、篩選、鑒定品種發展到雜交育種,30年代起擴大到在蘇、皖、浙、川、陜等地重點推廣金大2905等改良品種。1932年組織購進英國小麥專家潘希維爾收集的一套世界小麥共1700多份品種,從中鑒定篩選出南大2419、碧玉麥、中農28等在生產上大面積應用,并作為雜交育種親本。其中利用碧玉麥與農家品種螞蚱麥雜交育成的碧螞1號,1959年在黃淮麥區種植超過600萬公頃,是我國年推廣面積最大的小麥品種。1946年小麥育種家蔡旭自發引進國外冬春小麥約3000份。上世紀50年代以來,我國還引進了阿夫、阿勃等意大利品種,智利的歐柔以及含有小麥與黑麥1B/1R染色體易位的羅馬尼亞品種洛夫林10號等,對我國小麥育種工作起到了推動作用,育成了泰山1號、內鄉5號等大面積推廣品種。1972年前后從國際玉米小麥改良中心引進了墨巴66、索羅拉64等春小麥品種,在春麥區和西南麥區發揮了重要作用,除直接利用外,還廣泛用作雜交親本,主要用于改良加工品質、降低株高、提高產量潛力和抗銹病等。1978年春小麥品種高原338在青海柴達木盆地國營諾木洪農場創造了1013公斤/畝的全國紀錄。

  改革開放以來,我國小麥育種研究得到新的發展,形成引進、交換、收集、保存、研究、利用的全國性組織網絡,并與世界小麥主產國和相關國際組織建立了小麥品種資源交換的固定聯系。先后總結了繁6、矮孟牛、小偃6號、周8425B、揚麥158等骨干親本在育成品種中的主導作用。在開展7種病害(條銹、葉銹、稈銹、白粉、赤霉、根腐、黃矮)、5種逆境(寒、旱、濕、熱、雨),以及營養和加工品質等特性研究基礎上,提出了小麥抗病育種“二線抗源”的概念并付諸實踐,創新了抗旱節水品種鑒定與育種方法。2012年率先完成了來自烏拉爾圖小麥和粗山羊草的小麥A、D基因組草圖的繪制,并于2017年發表了第二版數據,為小麥研究提供了較為完整的基因組信息。我國研發的小麥SNP育種芯片、基因特異性標記的KASP高通量檢測以及分子模塊育種技術,已在常規育種中得到廣泛應用,分子育種技術已逐漸成為培育重大品種的常規手段。

  同時,利用遠緣雜交、細胞染色體工程、分子標記等技術培育了一批帶有異源優良基因的新品種和新種質,為我國小麥育種持續發展提供有力保障。例如轉移中間偃麥草有益基因的抗黃矮病品種、簇毛麥與普通小麥6VS/6AL易位的抗白粉病品種、利用人工合成種小麥優異基因培育的抗條銹病品種,以及導入冰草多花多實和優良株型基因的高產抗逆品種。

  1980年起,我國對太谷核不育小麥組織了全國協作研究,2017年完成了其顯性細胞核雄性不育基因Ms2的克隆和功能解析,并逐漸形成了有效的輪回選擇育種體系。其中,把核不育和矮稈2個基因緊密連鎖在一起的“矮敗小麥”,更有利于培育新品種,目前已成為一種重要的育種方法。

  上世紀80年代以來,我國也加快了小麥品質改良。1981年,中國農業科學院建立了我國第一個小麥加工品質實驗室,篩選鑒定出中作8131-1等一批優質小麥品種。小麥主產區各省也相繼開始了優質小麥選育工作。其中,采用表型分析和基因標記鑒定相結合的方法,建立了我國小麥品種品質評價體系,包括磨粉品質評價、加工品質間接評價和主要食品(面條、饅頭、面包和餅干)實驗室評價與選擇指標,使傳統食品的品質育種有規可循。

  2004年以來,我國針對過去糧食增產導向進行種植結構調整,在不斷提高單產以維持總產的同時,大力提高品質和生產效率。小麥優質強筋、弱筋品種不斷問世,初步滿足市場需求。受種植結構調整和生產成本上升的影響,東北春麥區、西北春麥區、西南冬麥區、北部冬麥區的面積逐漸壓縮,主產區向黃淮和長江中下游冬麥區集中,育成品種推廣面積也較大(表1)。目前,冀、魯、豫、蘇、皖五省的小麥播種面積占全國的72%,產量占全國的80%以上。種業市場化率在75%左右,種業市值超過160億元。

  表1 近年來推廣面積最大的前5個小麥品種

 

  歷史和實踐證明,小麥育種發展史,就是人類在努力獲取基本口糧中的科學技術傳播史。品種選育要適應自然、經濟、社會和時代的發展變化,不斷滿足人們日益增長的多元化消費需求。

  二、 國內外現代小麥育種發展情況

 ?。ㄒ唬?國外發展情況

  近年來,全球小麥種業呈快速發展態勢。據美國農業部數據,2018年全球小麥種業市值為22.69億美元,預計2019-2026年將保持4.5%的年復合增長率,2026年達到30.72億美元。北美是世界上最大的小麥種子市場,占據35.03%的市場份額;歐洲和亞太地區分列第二和第三位。

  1.關于育種體系

  從生產角度看,小麥利用雜種優勢沒有技術障礙,但雜種優勢不顯著且經濟效益較低,國內外仍采用區域性要求嚴格的常規品種,形成了公益性為特色的小麥種業體系。國際上從事小麥育種的機構主要有二類。

  一是以歐美小麥出口大國為代表的企業和政府共同參與型的育種體系。美國小麥育種機構分公立和私營,公立機構主要是州立大學和農業部研究局所屬機構,私營企業主要面向投資回報率相對較高、應用性強、社會效益好的項目。英國政府1987年關閉了劍橋植物育種所,把育種部分賣給私人企業,但2004年又啟動了一個小麥種質創新計劃來支撐品種選育。澳大利亞2009年把分散在各州和大學的小麥育種整合成“三大一小”4個育種公司,其中都有政府的股份。

  二是以國際玉米小麥改良中心為代表的公益性育種體系。該中心主要為沒有小麥育種能力的發展中國家服務。他們將全世界小麥產區劃分為12個大環境進行種質收集和遺傳改良,世界各國都可以從中獲取適合當地的種質,無償作為生產品種加以利用。

  2.關于育種技術

  小麥育種技術發展是與現代遺傳學研究同步的。20世紀30-50年代,美國科學家利用小麥非整倍體進行的基因定位工作,50-60年代英國科學家在小麥統計遺傳學方面的工作,以及本世紀發展起來的分子遺傳學研究,極大地促進了小麥從經驗育種向遺傳改良發展。隨著測序技術的發展,特別是中國春小麥參考基因組的序列公布,大大加速了小麥抗病、抗逆、品質、產量和農藝性狀基因克隆和功能研究的步伐(圖7)?;蚪M重測序、SNP芯片分型、高通量KASP標記檢測、基因編輯以及分子設計育種等技術取得快速發展,完善了小麥育種目標和遺傳改良方向。

 

  圖7 多國參與完成的中國春小麥基因組測序計劃

  3.關于育種目標

  國外從小麥育種工作的起步階段,就提出要在提高產量的同時重視品質改良。

  產量方面。據報道,2020年新西蘭農戶Watson與拜耳作物科學公司合作,通過種植小麥品種“克林”、施用液體肥料、病蟲害防控等綜合技術手段,創造了1160公斤/畝的小麥單產世界紀錄(圖8)。

 

  圖8 創造世界小麥單產記錄的新西蘭克林小麥(https://www.stuff.co.nz/business/farming/122074530/kiwi-farmer-breaks-own-world-record-with-monster-wheat-crop)

  品質改良方面。英國、法國、德國等歐洲國家,已建成完備的小麥品質育種和質量評價體系。美、加、澳等傳統出口國生產的小麥主要進入國際市場,也非常注重品質改良。美國和加拿大小麥一般按播種時間、紅/白麩皮、籽粒硬度(軟/硬),以及最終用途(面包、意大利面、餅干或蛋糕等)分類。美國小麥以冬小麥為主,主要分為硬紅冬、軟紅冬、軟白麥,硬紅冬主要用于制作面包,軟紅冬、軟白麥用于制作糕點和餅干。加拿大以春小麥為主,主要分為西部硬紅春、西部硬白春、平原軟白春、硬質杜倫麥。西部硬紅春主要用于制作高檔面包,硬質杜倫麥用于制作意大利面。澳大利亞則以蛋白質含量從高到低分為優質硬麥、硬麥、優質白麥、標準白麥、面條小麥和軟粒小麥。

 ?。ǘ﹪鴥劝l展情況

  “十三五”期間我國小麥播種面積累計減少1980萬畝,但我國小麥總產穩定在1.3億噸以上,其中依靠育種科技進步帶來的單產提高做出了重要貢獻。我國小麥商品化率約為76.5%,生產用種的種子質量合格率穩定在98%以上。小麥新品種主要來自涉農教學和科研機構,但都由企業參與品種推廣與種子經營。

  從來源看,國內小麥種子企業主要分為三類。一是依托科研單位的,例如河北大地、江蘇金土地、河南天存等。隸屬山東省農科院的山東魯研農業良種有限公司,是目前我國小麥種子銷售量最大的小麥種子企業之一。二是隸屬國營農場的,例如江蘇大華、河南地神、安徽皖墾等。雖然沒有充足的新品種來源,但依靠集約經營土地和素質較高的農場職工,每年繁殖大量優質種子,成為科研單位推廣新品種的重要力量,也在經營種子中壯大了自身。三是從農業行政管理部門改制、脫鉤出來的原國有種子企業,如河南滑豐、江蘇中江等。利用原有的經營管理渠道,在小麥種子經營方面也發展到了較大規模。

  在育種材料創新上,我國小麥育種家注重利用野生近緣物種優異基因進行小麥種質創新,先后實現偃麥草、簇毛麥、冰草、黑麥、鵝觀草屬與小麥的遠緣雜交,并向小麥導入野生種有益基因,對小麥種業發展貢獻巨大。

  在育種技術和手段上,建立了以常規雜交育種技術為基礎,染色體工程育種、細胞工程育種、誘變育種、輪回選擇育種和分子標記育種技術相融合的小麥育種技術體系。育種技術具有獨特的生態地域特色,如華北麥區的節水抗旱育種,黃淮麥區的高產育種和優質強筋育種,長江中下游麥區的抗赤霉病和優質弱筋育種,西北和西南麥區的條銹病和白粉病抗性育種等,實現了從單一的抗銹、豐產育種到抗病、抗逆、優質、高產綜合育種的轉變。

  每一次主導品種的出現都帶來一批新品種更換舊品種的生產技術進步。隨著育種科技發展,新品種更新換代速度明顯加快。例如小麥面積最大的河南省,從1949年廣泛種植農家品種到2018年大面積推廣百農207,已完成了11次更新換代,主導品種的產量潛力從43.6公斤/畝提高到540公斤/畝,株高從120-130厘米降到約75厘米,千粒重從35克左右提高到45-50克。

  近年來,國家小麥良種聯合攻關在優質專用、耐旱節水、抗赤霉病和養分高效利用的小麥品種選育工作已顯現成效(圖9)。2019年開展了黃淮麥區主要強筋小麥品種鑒評活動(圖10),其中新麥26、濟麥44、師欒02-1等品種的品質評價指標超過美麥DNS和加麥2號,與加西硬紅春2號相當,成為我國小麥品質改良的創新標桿。在產量方面,高產品種煙農1212連續6年小面積畝產均超過800公斤(圖11)。

 

  圖9 華北麥區節水小麥品種展示

 

  圖10 2019年黃淮麥區強筋小麥品種鑒評會

 

  圖11煙農1212在山東萊州畝產840.7千克

  三、“十四五”發展方向

  我國小麥種業取得了舉世矚目的成就,但與世界發達國家及人民美好生活需求相比,科技研發仍需加強,品質改良仍需加快?!笆奈濉逼陂g應抓好以下幾方面工作。

  1.深入開展小麥良種聯合攻關。自2016年至今,在農業農村部主導下組織全國優勢小麥種業力量進行產學研結合,推進小麥良種重大科研聯合攻關??平虇挝粋戎赜诜N質創新、專項性狀鑒定和廣適性測試,包括病蟲害和逆境抗性、品質特性、肥水高效特性、營養成份,以及品種指紋和分子標記;企業側重于評價新品種的市場需求和生產應用。通過充分發揮各方優勢,實現公益性研究與商業化育種的“雙輪驅動”。建議對小麥赤霉病、莖基腐病、穗發芽、倒春寒等極易造成重大生產隱患的災害問題加大支持力度,盡快組織不同學科、不同領域團隊進行技術攻關,打通科技研發到市場應用的路徑。

  2.加強國內外優異小麥種質資源的收集保護和鑒定評價,創制具有重要育種價值的種質材料。加快生物組學、基因編輯、智能信息等新技術的創新和知識產權保護。穩定支持一批公益性的科研機構建立抗病、抗逆、品質等性狀的專項測試平臺,促進新技術的研發和育種應用,大幅度提高育種效率和性狀改良精準性。通過各類優異基因的聚合和性狀測試,使小麥育種由傳統的“經驗育種”向高效的“精準育種”轉變。

  3.按照綠色優質發展要求培育新品種。為滿足不同消費者的需求,瞄準終端用途培育適合加工各類饅頭、面條、面包、糕點等多樣化食品類型的優質專用型品種;為積極應對極端氣候條件變化和不正常天氣條件導致的自然災害,培育耐寒、抗凍、抗倒、耐熱、抗穗發芽等抗逆廣適型品種;為降低生產成本,保護環境資源,培育抗病、抗蟲、抗旱節水、少施化肥、耐密植、宜機收的資源節約型品種。以優良品種為抓手,提質增效,促進我國農業的可持續發展。

  4.加強新品種生產定位和區域布局。突出優勢產區和重點地區,優化品種和品質結構,加快構建布局合理、特點鮮明、效益顯著的優質小麥優勢種子產區,著力提升小麥供種保障能力,加強種業研發知識產權保護,打造優質小麥商業品牌,為我國糧食安全貢獻力量。

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